Przedstawiam mój artykuł dotyczący stopnia użycia kolca jadowego przez skorpiony, po raz pierwszy opublikowany w 1993 roku na łamach The Journal of Arachnology 21 (strony 60-63).

STOPIEŃ UŻYCIA KOLCA JADOWEGO PRZEZ DWA GATUNKI SKORPIONÓW (BUTHIDAE) Z RODZAJU PARABUTHUS.

Skorpiony znane są z tego, że dysponują mocnym jadem i wytworzyły się u nich zachowania związane z posiadaniem kolca jadowego. Kolec jadowy odgrywa ważną rolę podczas łapania ofiar i obrony (Vachon 1953; Cloudsley-Thompson 1958; Stahnke 1966). Jak dotąd nie przeprowadzono żadnych kontrolowanych i ilościowych badań dot. użyteczności kolca jadowego dla skorpionów, ale badacze podejrzewają, że ze stopniem użycia kolca jadowego może być powiązanych wiele różnych czynników. Wygląda na to, że skorpiony z dużymi, silnymi nogogłaszczkami rzadko korzystają z kolca jadowego, podczas gdy gatunki z małymi, znikomymi nogogłaszczkami chętnie żądlą swoje ofiary. (Stahnke 1966; Baerg 1961; McCormick i Polis 1990).

Casper (1985) zaproponował ontogenetyczną zmianę stopnia użyteczności kolca jadowego dla Pandinus imperator Koch. Młode osobniki chętnie żądlą ofiarę, podczas gdy w przypadku starszych i dorosłych skorpionów nigdy nie zaobserwowano użycia kolca jadowego. Podobne wyniki zostały przedstawione przez Cushing’a i Matherne’a (1980) dla gatunku Paruroctonus boreus Girard.

Le Berre (1979) odnotował rzadsze użycie kolca jadowego przy mniejszych ofiarach w przypadku Buthus occitanus Amor i podobne wyniki przedstawiono dla innych gatunków. (Pocock 1893; Vachon 1953; Cloudsley-Thompson 1958; Baerg 1961; Bücherl 1971; Polis 1979). Celem tego badania jest sprawdzenie stopnia użycia kolca jadowego podczas chwytania ofiary przez dwa wschodnioafrykańskie skorpiony, Parabuthus liosoma Hemprich & Ehrenberg i Parabuthus pallidus Pocock. Obydwa gatunki używają swoich kolców jadowych wybiórczo, zależnie od wielkości, morfologii i zachowań obronnych ofiary. Wyniki są analizowane pod względem kosztów i zalet wstrzykiwania jadu podczas chwytania ofiary.

MATERIAŁY I METODY

Opis gatunków -Parabuthus liosoma i P. pallidus zostały odnalezione w kilku państwach wschodniej Afryki (Probst 1973). Dorosłe osobniki pierwszego z wymienionych gatunków są średniej wielkości skorpionami i mają od żółtego po żółtawo-czerwone ciało, z wyjątkiem metasomy i telsona, które są ciemnoczerwone/brązowe. Mają małe, znikome nogogłaszczki i grubą, silną metasomę. Podobne ubarwienie i morfologia cechują P. pallidus z tym, że ten gatunek jest nieco mniejszy i nie posiada ciemniejszej, dalszej części metasomy. Nie odnotowano żadnej wcześniejszej informacji na temat historii życia i zachowania tych gatunków.

Materiały- Przedstawicieli P. liosoma i P. pallidus zebrano w sąsiedztwie Isiolo, Kenii w maju i czerwcu 1988. Zwierzęta znaleziono w tym samym, półsuchym miejscu pod kamieniami wzdłuż poboczy dróg, ale nie zdarzyło się, aby więcej jak jeden skorpion został znaleziony pod pojedynczym kamieniem. Podłoże składało się ze sprasowanego piasku, miejscami z domieszką trawy i krzewów. Skorpiony zabrano do Norwegii, gdzie wykorzystano w eksperymentach 11 osobników P. liosoma i 12 osobników P. pallidus. Wiek tych okazów był nieznany, a ich długość (pro- i mezosoma) wynosiła między 18, a 32 mm (X = 25.1 mm, P. liosoma) oraz między 13, a 31 mm (X = 21.3 mm, P. pallidus). Okazy trzymano pojedynczo w terrariach (32 X 20 cm), jako podłoże stosując piasek i nieliczne kamienie. Temperaturę utrzymywano w granicach 24-30 C, a stosunek naświetlenia do jego braku wynosił 10:14 godzin. Wodę dostarczano raz na tydzień poprzez spryskiwanie terrarium. Zwierzęta nie były karmione chyba, że przeprowadzano na nich testy. Do eksperymentów wybierano tylko te osobniki, które były aktywne na powierzchni w okresie zaciemnienia. Takie zachowanie wydawało się być użytecznym wskaźnikiem głodu, ponieważ osobniki te zazwyczaj szybko reagowały na obecność ofiary. Na czas testów skorpiony były przenoszone do terrarium obserwacyjnego (25 X 25 cm) z piaszczystym podłożem. Dawano im godzinę na aklimatyzację, zanim podano im ofiarę. Dane o ich aktywności były pozyskiwane poprzez bezpośrednie obserwacje z użyciem czerwonego światła o słabym natężeniu, niewidzialnego dla skorpionów (Machan 1968). Wszystkie obserwacje zostały przeprowadzone u schyłku 1988 roku i na wiosnę 1989 roku. Wyniki sprawdzono za pomocą testu znaków. (Lehner 1979).

Eksperyment 1.— użycie kolca jadowego było podobne po zaprezentowaniu trzech różnych typów ofiar, różniących się między sobą wielkością i morfologią. Były to małe (10-18 mm) i duże (24-32 mm) larwy Tenebrio molitor Linne i skolopendry Lithobius forficatus Verhoeff (26-35 mm). Larwy owadów i skolopendry były widywane w środowisku naturalnym skorpionów, w Kenii, tym samym były więc prawdopodobnie naturalnymi ofiarami obydwu tych gatunków z rodzaju Parabuthus. Po okresie aklimatyzacji podawano żywe ofiary testowanym skorpionom i, jeśli zostały zaakceptowane, kontynuowano obserwacje dopóki skorpion nie zaczął przyjmować pokarmu. Skorpionom pozwalano dokończyć posiłek zanim zabierano je z powrotem do ich terrarium. Jeśli skorpion nie akceptował ofiary, test był przerywany, a zwierzę przeprowadzano z powrotem do jego terrarium.

Eksperyment 2.— Użycie kolca jadowego przeciwko nie opierającej się ofierze sprawdzono podając skorpionom larwy Tenebrio (29-35 mm) tuż po ich zabiciu. Larwy pokazywano skorpionom łapiąc je w pincetę i poruszając nimi po podłożu w pobliżu nogogłaszczek skorpiona.



WYNIKI

Ofiary były pokonywane na dwa sposoby. W 43.3% prób (N = 138), skorpiony chwytały ofiarę jedną z dwóch nogogłaszczek i przyciągały ją do chelicer, zaczynając posiłek bez użycia kolca jadowego. W pozostałych próbach skorpiony używały kolca jadowego, aby pokonać ofiarę. W niektórych z późniejszych testów skorpionom nie udawało się przebić powłoki ciała ofiary; te skorpiony próbowały żądlić ponownie lub przestawały atakować i pożerały ofiarę żywcem. Te przypadki zostały odnotowane jako przypadki użycia kolca jadowego, podczas gdy przypadki z przebiciem powłoki ciała ofiary zostały uznane za udane użycie kolca jadowego. Stopień użycia kolca jadowego u P. liosoma.- u tego gatunku kolec jadowy używany był znacznie rzadziej (P < 0.001) przeciwko małym larwom niż ofiarom o większych rozmiarach (ryc. 1). Nie zaobserwowano żadnych znaczących różnic w użyciu kolca jadowego przeciwko dużym larwom i skolopendrom. Próby użądlenia podejmowane były w przypadku obydwu typów dużych ofiar w około 85% podejść, a kolec jadowy został pomyślnie użyty w 58.8% (larwy) i 69.6% (skolopendry) prób.

Stopień użycia kolca jadowego u P. pallidus.— przedstawiciele tego gatunku podejmowali próbę użądlenia małych larw znacznie rzadziej (P<0.005) niż w przypadku obydwu dużych typów ofiar (ryc. 2). Małe ofiary były żądlone w 20.1% prób, podczas gdy przeciw dużym larwom i skolopendrom kolec jadowy używany był we wszystkich próbach. Jego użycie uwieńczone było sukcesem w 13.8% prób w przypadku małych larw, w 95.7% w przypadku dużych larw i 78.6% w przypadku skolopendr. Ocena ofiary – ofiara zazwyczaj nie była żądlona zaraz po schwytaniu nogogłaszczkami skorpiona. Natychmiastowy atak miał miejsce w 14.7% (P. liosoma) i 26.3% (P. pallidus) przypadków, w których kolec jadowy został użyty. W większości prób kolec jadowy był używany, gdy ofiara zaczynała się wyszarpywać i opierać skorpionowi. Podczas niektórych prób skorpiony starały się poskromić ofiarę nogogłaszczkami na kilka minut przed użyciem kolca jadowego. Użycie kolca jadowego przeciw nie broniącej się ofierze – skorpiony szybko chwytały dużą, martwą larwę Tenebrio, którą poruszano po ziemi w pobliżu nogogłaszczek. W żadnym z przypadków nie zaobserwowano użycia kolca jadowego. Wynik ten znacząco różni się od tego, który zanotowano odnośnie użycia kolca jadowego przy żywej ofierze tych samych rozmiarów (P. liosoma, P < 0.005, N = 9; P. pallidus, P < 0.001, N = 13).

OPRACOWANIE WYNIKÓW

Wyniki dostarczają dowodów na to, że skorpiony ograniczają użycie kolca jadowego, tym samym oszczędzając jad. Jest to poparte obserwacjami wskazującymi na to, że wykazują one malejące użycie kolca jadowego przy malejącym rozmiarze/oporze ofiary (ryc. 1 i 2). W większości prób, podczas których ofiary zostały użądlone, skorpion nie żądlił ich natychmiast po złapaniu (przez użyciem kolca jadowego następowała ocena ofiary). Co więcej, żaden ze skorpionów nie użądlił nie opierającej się ofiary (martwej larwy), nawet gdy larwy te były dużych rozmiarów. Wyniki te przemawiają za założeniem, że skorpion ocenia waleczność i opór, jaki może stawić ofiara, zanim ją użądli. Możliwość ograniczenia użycia kolca jadowego była już sugerowana po wcześniejszych obserwacjach niektórych gatunków skorpionów. (Pocock 1893; Rosin & Shulov 1963; Le Berre 1979; Polis 1979; Cushing & Matherne 1980), ale przed tym badaniem brakowało potwierdzonych doświadczalnie dowodów. Williams (1987) zasugerował, że skorpiony częściej jedzą swoją ofiarę żywcem lub miażdżą ją w nogogłaszczkach niż wprowadzają jad. Podobny wzorzec dotyczący ograniczonego użycia jadu został odnotowany w przypadku kilku innych drapieżników. Gatunek mrówki, Camponotus maculatus, używa innych ilości swojej substancji jadowej w przypadku dużych i małych ofiar (Dejan 1988), a niektóre węże regulują ilość jadu aplikowanego różnym ofiarom. (Gennaro et al. 1961; Allon & Kochva 1974). Użycie kolca jadowego u P. liosoma i P. pallidus prawdopodobnie zależy od wielkości, morfologii i oporu, jaki może stawiać ofiara. Duże ofiary (duża larwa) i ofiary o silnych szczękoczułkach(skolopendra) były często żądlone przez obydwa gatunki z rodzaju Parabuthus, podczas gdy małe ofiary (małe larwy) i ofiary nie stawiające oporu (martwe larwy) były żądlone rzadko. Rozmiar i możliwy opór stawiany przez ofiarę był szacowany przez Parabuthus w chwilę po schwytaniu. Ograniczenie użycia kolca jadowego przez P. liosoma i P. pallidus jest prawdopodobnie korzystne, ponieważ jego użycie i następująca po nim odnowa jadu są kosztowne z energetycznego punktu widzenia. Nie zostało to sprawdzone, ale jest to logiczny wniosek wynikający z faktu, że jad jest mieszaniną wody, soli, białek i innych kompleksowych cząsteczek. (Simard & Watt 1990).

PODZIĘKOWANIA

Chciałbym złożyć wyrazy uznania dla osób, które mnie wspierały, Yngve Espmark i Karl’a Erik’a Zachariassen. Jestem także wdzięczny Roger’woi Farley, Dieter’owi Mahsberg, David’owi Sissom, Gary’emu Polis i Gary’emu L. Miller za cenne uwagi i krytykę różnych wersji tekstu. Dziękuję Inger Andresen za wsparcie przy opracowywaniu wyników doświadczenia.

BIBLIOGRAFIA

Allon, N. & E. Kochva. 1974. The quantities of venom injected into prey of different size by Vipera palaestinae in a single bite. J. Exp. Zool., 188:71-76.
Baerg, W. J. 1961. A survey of the biology of scorpions of South Africa. Afr. Wildl., 13:99-106.
Bücherl, W. 1971. Classification, biology, and venom extraction of scorpions. Pp. 317-347. In Venomous animals and their venoms. (W. Bücherl & E. Buckley, eds.). Academic Press, New York.
Casper, C. S. 1985. Prey capture and stinging behavior in the emperor scorpion, Pandinus imperator (Koch) (Scorpiones, Scorpionidae). J. Arachnol., 13:277-283.
Cloudsley-Thompson, J. L. 1958. Spiders, Scorpions, Centipedes and Mites. Pergamon Press, London.
Cushing, B. S. & A. Matherne. 1980. Stinger utilization and predation in the scorpion Paruroctonus boreus. Great Basin Nat., 40:193-195.
Dejean, A. 1988. Prey capture by Camponotus maculatus (Formicidae - Formicinae). Biol. Behav., 13:97-115.
Gennaro, J. F., R. S. Leopold & T. W. Merriam. 1961. Observations on the actual quantities of venom introduced by several species of crotalid snakes in their bite. Anatom. Rec., 139:303.
Le Berre, M. 1979. Analyse sèquentielle du comportement alimentaire du scorpion Buthus occitanus (Amor.) (Arach. Scorp. Buth.). Biol. Behav., 4:97-122.
Lehner, P. N. 1979. Handbook of Ethological Methods. Garland STPM Press, New York. Machan, L. 1968. Spectral sensitivity of scorpion eyes as posible roles of shielding pigment effect. J. Exp. Biol., 49:95-105.
McCormick, S. J. & G. A. Polis. 1990. Prey, Predators, and Parasites. Pp. 294-320, In The Biology of Scorpions. (G. A. Polis, ed.). Standford University Press, Paolo Alto.
Pocock, R. I. 1893. Notes upon the habits of some living scorpions. Nature, 48:104-107.
Polis, G. A. 1979. Prey and feeding phenology of the desert sand scorpion Paruroctonus mesaensis (Scorpionidae: Vaejovidae). J. Zool. London, 188:33-346.
Probst, P. J. 1973. A review of the scorpions of East Africa withspecial regard to Kenya and Tanzania. Acta Tropica, 30:312-335.
Rosin, R. & A. Shulov. 1963. Studies on the scorpion Nebo hierochonticus. Proc. Soc. London, 140:547-575.
Simard, J. M. & D. D. Watt. Venoms and toxins. Pp. 414-444, In The Biology of Scorpions. (G. A. Polis, ed.). Standford University Press, Paolo Alto.
Stahnke, H. L. 1966. Some aspects of scorpion behavior. Bull. South. Calif. Acad. Sci., 65:65-80.
Vachon, M. 1953. The biology of scorpions. Endeavour, 12:80-89.
Williams, S. C. 1987. Scorpion bionomics. Ann. Rev. Entomol., 32:275-295.

Tłumaczenie: Lorelei

Przeczytaj ten artykuł w wersji oryginalnej - PDF

Przeczytaj ten artykuł w wersji oryginalnej - HTML

Serwis Bestiae.pl posiada pozwolenie na tłumaczenie i publikowanie powyższego materiału.